神经放电表征
第1章将心智定义为形成客观世界的表征系统，它促使人们采取行动以实现目标（第004页）。这个定义中的关键词是表征，因为它意味着人们所经历的一切都是某种体验的表征结果。以神经科学术语来表达，神经表征原理指出一个人所经历的一切都基于人的神经系统的表征。Adrian在关于神经脉冲如何代表刺激强度的开创性研究中，将神经元的高强度放电与感受到更大压力联系起来，标志着神经表征研究的开始。现在介绍20世纪60年代关于大脑中单个神经元记录的早期研究。
神经表征与认知：概述
早在20世纪60年代，研究者就开始专注于记录初级视觉接收区域的单个神经元，这一视觉接收区域位于由眼睛传达的信号首次到达大脑皮层的地方［图2.8a（彩）］。在实验中涉及一些问题，是什么让这个神经元产生活动的？视觉在早期研究中占主导地位，不仅仅因为刺激可以通过在屏幕上呈现光亮或昏暗的模式轻松控制，还因为研究者对视觉已经有了一些基本的了解。
但随着研究的深入，研究者开始记录初级视觉区域以外区域的神经元，并发现了两个重要的现象：（1）在视觉系统中，许多较高层次的神经元会被复杂的刺激所激发，如几何图案和面部；（2）一种特定的刺激会引发分布在大脑皮层的许多区域的神经放电［图2.8b（彩）］。事实也证明了，视觉不仅仅在初级视觉接收区域产生，在其他许多区域也会产生。后来研究不仅仅局限于视觉领域，在其他认知方面也发现了类似的结果。例如研究发现，记忆不是由单一的“记忆区域”决定的，而是有许多区域共同参与了记忆的生成和提取过程。简而言之，大脑的大部分区域都参与了认知加工。
随着研究的深入，人们可以逐渐清晰地认识并理解神经表征，它实质上存在于整个脑网络中，越来越多的研究者开始尝试探索不同脑区之间的联系。根据神经信号可以在相互关联的脑区中传递信号这一想法形成了如今我们对脑的定义，大脑是一个可以用“神经网络”来描述的庞大系统［图2.8c（彩）］。下面详细介绍神经特征觉察器。
特征觉察器
关于“神经冲动如何表征不同的特质？”这一问题，一个可能的答案是有些神经元只对特定刺激产生反应。早期，Hartline（1940）和Kuffler（1953）的研究发现了特征觉察器存在的证据，David Hubel和Thorsten Wiesel率先提出神经元会对特定特征反应，并为特征觉察器的研究做出了卓越贡献，他们也凭借在这个领域的突出贡献于1981年获得了诺贝尔奖。
在20世纪60年代，Hubel和Wiesel进行了一系列实验，他们给猫呈现视觉刺激（如图2.9a所示），对猫的大脑皮层中神经元产生的信号进行了监测，并确定各个神经元的活动都是由哪些刺激导致的。例如图2.9b展示了一些会引起视觉感受区神经元及其附近的神经元放电的刺激（Hubel，1982；Hubel & Wiesel，1959，1961，1965）。他们将对特定类型的刺激（如方向、运动和长度）有响应的神经元称为特征觉察器。
许多实验都支持特征觉察器与感知相关这一观点。其中有一个实验观察到大脑的结构会随着经验而改变，并把这种现象称为基于经验的可塑性。例如，当一只小猫出生时，它的视觉皮层就包含对特定方向做出反应的特征觉察器（参见图2.9）。通常，小猫的视觉皮层包含对所有方向都做出反应的神经元，这些方向从水平到倾斜再到垂直，当小猫长成成猫时，它对方向响应的神经元就会在特定刺激出现时被激活。
但如果小猫只在垂直环境中成长会发生什么？Colin Blakemore和Graham Cooper在1970年通过控制小猫成长的空间环境来探究这一问题，在控制后的空间环境中，猫只能在墙壁上看到垂直的黑白条纹（图2.10a）。小猫在这种垂直环境中长大后，它会拍打一根移动的垂直木棍，但忽略水平木棍。通过监测小猫大脑皮层中神经元信号的活动，发现视觉皮层已经被重塑，它包含了主要对垂直方向做出反应的神经元，而没有对水平方向做出反应的神经元（图2.10b）。同样，在只有水平方向的环境中长大的小猫，其视觉皮层中也只包含主要对水平方向做出反应的神经元（图2.10c）。因此在成长过程中，小猫的大脑已经朝着对所处环境最有益的方向进行了重塑。
Blakemore和Cooper的实验为基于经验的可塑性提供了早期证据。他们的研究结果还提供了一个关于神经表征的重要证据：当小猫的大脑皮层主要包含对垂直方向反应的神经元时，它只能感知垂直方向，而在控制水平方向条件下的实验组中也有类似的结果。研究结果支持这样一个观点，感知是由对特定刺激（该情况下指方向）做出反应的神经元决定的。
众所周知，由于视觉系统中的神经元会对特定类型的刺激做出反应，于是引出这样一个问题：当人们看一棵树时，大量神经元会对树的不同特征做出反应。有些神经元会对竖直的树干做出反应，有些对不同朝向的树枝做出反应，还有一些会对大量复杂特征的组合做出反应。树由许多特征觉察器相互组合进行表征，类似于通过组合积木（如乐高积木）来构建客体。但重要的是要认识到视觉皮层加工只是视觉加工的早期阶段，视觉还要依赖从视觉皮层发送到大脑其他区域的信号。
图2.11呈现了人类大脑视觉皮层的区域位置，以及与视觉相关的其他区域，我们之后会对这些区域进行讨论。视觉区域是构成大脑皮层网络的一大部?，约占30%（Felleman & Van Essen，1991），其中一些视觉区域可以直接从视觉皮层接收信号，另一些从一系列相互连接的神经元或视觉皮层下方区域接收信号。在Hubel和Wiesel的开创性研究之后，其他研究者开始对更高水平的视觉通路进行探索，并发现神经元对刺激的反应远比对定向线条的反应复杂。
响应复杂刺激的神经元
复杂刺激是如何通过大脑神经元的响应来进行表征的？这个问题的答案在Charles Gross的实验中得到了解答。在实验中，他们记录了猴子颞叶的单个神经元信号（图2.11），实验持续3～4天，需要研究者有较高的耐力。在这些实验中，研究者向被麻醉的猴子呈现了各种类型的刺激，该实验结果在1969年和1972年发表的文章中有详细介绍（Gross et al.，1969，1972）。类似于图2.9a通过投影在屏幕上呈现明或暗的线条、正方形和圆形。
在一项实验中，研究者发现颞叶中的神经元会对复杂的刺激做出反应，几天后，他们发现一个神经元对任何标准的刺激都没有反应，比如有朝向的线条、圆圈或正方形。直到其中一名实验者指着房间里的某样东西时，在屏幕上投射出他手的影子，这个神经元才出现了激活。当这种手部阴影引起了神经元产生短时间放电，实验人员就开始用各种各样的刺激来测试神经元，包括猴子手部的剪纸。研究经过大量的测试，最终确定该神经元对手指指向朝上的手部形状反应最佳（图2.12中最右边的刺激）（Rocha-Miranda，2011；也见Gross，2002）。在增加刺激类型之后还发现了一些对面孔反应最优的神经元。后来，研究者进一步探索，发现了一些只对面孔做出反应而对其他类型刺激没有反应的神经元（Perrett et al.，1982；Rolls，1981）（图2.13）。
回顾一下目前得到的结果，视觉皮层的神经元对简单刺激有反应，比如有朝向的线条，颞叶的神经元对复杂的几何刺激有反应，而颞叶另一个区域的神经元对面孔有反应。整个过程是这样的：首先，简单的刺激引起视觉皮层中的神经元放电，并通过轴突传送到更高水平的视觉系统中；传送来的许多神经元信号在视觉系统中相互结合，引起对复杂刺激响应的神经元（如几何物体）激活；然后这些信号传送到更高级的脑区，进而激活了对更加复杂的刺激（如面孔）响应的神经元。这种由较低脑区传送信号到较高脑区的过程被称为分层加工。
分层加工能否解决神经表征问题？是否可以理解为视觉系统的较高区域包含了专门对特定客体做出反应的神经元，因此客体可以由特定神经元放电进行表征？然而，我们所看到的可能并非如此，因为神经表征很可能涉及许多神经元一起进行工作。
感觉编码
感觉神经表征这一问题被称为感觉编码问题，其中感觉编码是指神经元如何表征环境的各种特征。一个客体可以引起神经元激活并且该神经元只对这种客体做出反应的现象被定义为特异性编码。如图2.14a所示，图中呈现了许多神经元如何对三种不同的面孔做出反应。神经元4会专门对比尔的面孔做出反应，神经元9会专门对玛丽的面孔做出反应，神经元6则会专门对拉斐尔的面孔做出反应。专门对比尔的面孔做出反应的神经元可称为“比尔神经元”，它并不会对玛丽或拉斐尔做出反应。除此之外，其他面孔或物体类型不会激活这个神经元，它只对比尔的面孔做出反应。
尽管特异性编码的概念很简单，但可能是不太正确的。即使有些神经元对面孔有反应，但这些神经元通常对许多不同的面孔都有反应（不只是比尔的面孔）。世界上存在很多不同的面孔和其他客体（以及颜色、味道、气味和声音），以至没有一个单独的神经元专门针对每一个物体做出反应。可以采用在表征客体时需要涉及多个神经元的观点代替特异性编码。
群体编码是通过激活大量神经元的模式来表征特定对象的（图2.14b）。因此，对比尔、玛丽和拉斐尔的面孔进行表征时，神经元群有不同的模式。因为神经元可以创建大量不同的模式，所以群体编码的一个优点是可以表征大量刺激，这种编码模式在感官和其他认知功能方面得到了很好的验证，但是对于某些不需要大量神经元参与的功能来说是没必要的。
稀疏编码产生于特定的客体，在这种情况下，只有一小群神经元放电就可以进行表征，而与此同时，其他大多数神经元未激活。如图2.14c所示，稀疏编码是通过激活几个神经元（神经元2、3、4和7）来表征比尔的面孔的。玛丽的面孔则会被一些不同的神经元（神经元4、6和7）放电模式所表征，但有些神经元可能与表征比尔面孔的神经元重叠。而拉斐尔的面孔激活的是另外一些神经元（神经元1、2和4）。一个特定的神经元可以对不止一个刺激做出反应，例如神经元4对所有三种面孔都有反应，但对玛丽的面孔反应最强烈。
近年来，在癫痫脑手术中，在对患者的颞叶记录中探测对特定刺激产生反应的神经元。神经细胞的刺激和记录是脑外科手术前和手术中常见的程序，它可以确定一个人大脑的结构。图2.15呈现了一个神经元对演员史蒂夫·卡瑞尔（Steve Carell）的照片做出反应，而对其他的面孔没有做出反应（Quiroga et al.，2007）。然而发现这一神经元的研究者指出，他们只有30分钟的时间来记录这些神经元，如果有更多的时间，可能会发现其他面孔也导致了这个神经元的激活。考虑到不止一种刺激可以激活这些特殊的神经元，Quiroga和同事（Quiroga et al.，2008）认为这种神经元可能是稀疏编码。
还有其他证据表明：用于表征视觉系统中的客体、听觉系统中的声音和嗅觉系统中的气味的编码可能涉及相对少量神经元的活动模式，正如稀疏编码模式（Olshausen & Field 2004）。
记忆也由神经元放电来表征，但是知觉表征和记忆表征是有区别的。与知觉经验相关的神经元放电和当前呈现的刺激有关，而与记忆经验相关的神经放电和过去在大脑中储存的信息相关。尽管我们还不能准确地了解记忆信息储存的形式，但是群体编码和稀疏编码的基本原理很有可能也适用于记忆：特定的记忆通过储存信息的特定模式被表征，这会使我们在体验这些记忆的时候产生特定的神经放电模式。
探讨单个神经元和神经元群包含的感知、记忆和其他认知功能的信息是理解表征的第一步。下一步是研究组织：大脑中不同类型的神经元和功能是如何组织的。
自我测验2.1
1.描述层次分析的概念。
2.早期研究者是如何用神经网来描述大脑的？单个神经元的概念与神经网的概念有何不同？
3.描述引发Cajal提出神经元学说的研究。
4.描述神经元的结构、突触和神经回路。
5.如何记录神经元的动作电位？这些信号是什么样子的？动作电位和刺激强度之间有什么关系？
6.关于“神经元是如何表征不同的知觉的”这一问题，得到了怎么样的回答？从对单个神经元记录的研究和感觉编码的研究的角度进行思考？
7.记忆的神经表征与知觉的神经表征有何不同和相似之处？
