【繁體】當水母佔據海洋:失控的海洋與人類的危機

你可以笑水母無骨、無腦、無所事事，
但你必須承認，當海洋中只剩下水母時，那是多麼驚悚的事情……

水母不壞，牠只是機會主義者，在一個個汙染又缺氧的海域中，比別人反應力更快，於是爆發再爆發。

．牠只是雜草般的生物，在一個個生態系崩潰，一個個物種瀕絕下，找到空出來的生態棲位，然後趁虛而入。
．牠只是不挑食，什麼都吃而且永遠吃不飽，吃掉魚卵和魚苗，又和魚類競爭其他食物，造成魚類的雙重打擊。

今日證據已證明水母正取代南極企鵝，並且已造成全世界漁業崩潰，讓鮪魚和劍魚絕跡，害鯨魚挨餓滅絕。是的，水母正讓自己聲名大噪。核電廠緊急停機、美國最強大的核動力航空母艦故障、好萊塢大片拍攝中斷並更改拍攝地點、雪梨奧運鐵人三項差點停賽，這都是近期水母爆發所引起的不便。

過去我們以為大海很廣闊，很有韌性，能承受任何人類所造成的傷害。但如今我們對海洋了解愈來愈多，知道海洋是如此敏感，牽一髮而動全身。誠如自然主義作家約翰．繆爾（John Muir）的一句名言：「當我們試著從自然中移除某物時，我們才會知道它與宇宙中的萬物是如何緊密共生著。」

在《當水母佔據海洋》這本發人深省的書中，作者澳洲水母專家蓋西文，結合自己和無數其他科學家的研究，對這個會影響所有地方、所有人的現象，表達了關切。

她講述水母在各個海域爆發的故事，探討水母爆發與魚類族群減少之間的關係，也解釋了造成沿海度假區和漁場大災難的水母族群大爆發之原因。提醒大家，當許多海洋物種瀕臨絕種，水母卻在這生病的海洋中生機盎然，我們就要瞭解，牠們的出現代表接著就是生態系的崩潰。水母的故事因此是海洋的故事，告訴我們海洋的歷史和未來。

作者以對話性的散文文體，加上辛辣又易讀的文字，激發我們對主題的關注，以及對這些半透明生物的崇敬。最後作者也饒富趣味地告訴我們，我們人類可以做的，就把它們吃掉。

序 
前言
 
第一部  水母不乖
第01章 任水母擺布
第02章  一些驚人的生態影響
第03章  水母全面失控
 
第二部 水母、黯淡的星球還有其他
第04章  水母的基礎知識
第05章  生態系擾動概論
第06章 過漁：生態系變動的強力推手
第07章 優養化幾乎總是導致水母增生
第08章 汙染使生態系變得不穩定
第09章 第十二災：生物性汙染
第10章 氣候變遷改變了一切
 
第三部 野草要承受土地
第11章 雅里氏效應（Allee effect）、營養梯階效應（Trophic Cascades）和變動的基準（Shifting Baselines）
第12章  水母雙重打擊
第13章 高能量和低能量生態系
 
第四部 海洋正在死去，以及這件事傳達給我們的訊息
第14章  海洋酸化「新」問題
第15章 黏液的崛起
 
致謝
附錄
詞彙表

名人推薦

．黃興倬 (國立自然科學博物館生物學組研究員、無脊椎動物專家)
．羅文增 (國立中山大學生物科技暨海洋資源學系教授)
．方力行 (海洋生物學家，國立海洋生物博物館創館館長)
．廖鴻基 (海洋作家，黑潮海洋文教基金會創會董事長)

蓋西文是位能寫、會寫的科學家──奧杜邦學會（Audubon）

上個世紀，同時是人類和水母的革命性時期，本書以美好的創意帶領我們一起探索人類與水母之間的關係。──席薇雅．厄爾國家地理雜誌常駐探險家，藍色任務（Mission Blue）發起人，美國國家海洋與大氣總署首席科學家1990-1992

第十二章 水母的雙重打擊

這些水母不是吃掉年幼的下一代，就是吃掉下一代的食物。要等到隔年牠們吃的東西沒有出現在魚網中，我們才會知道影響是什麼。——貝拉．加利爾（Bella Galil）博士，以色列海洋研究所

長江獅吼
（中國，二〇〇三年）

我們這時代最偉大的工程，就是中國的三峽大壩了。在大壩注滿水之前，遊客蜂擁而至，為的是見長江三峽最後一眼。這座水力發電廠是全世界最大的發電廠，形成的水庫可容納一千零八十立方公里的水。這座水庫自二〇〇三年一月開始儲水，這也差不多是水母問題開始浮現的時間。（Xian, Kang, and Liu 2005）

備前水母因為口感爽脆，相當受到水母行家的喜愛；也因為是食物而受到過漁。這種曾在長江河口很常見的水母，逐漸被獅鬃水母也就是霞水母所取代。霞水母常被描述成「下面連著拖把的餐盤」，這樣的描述相當貼切，也跟牠有些落魄、有些野性的外表蠻一致的。而牠，就是一種機會主義的雜草。

受到長江大壩的影響，長江的鹽度、溫度、養分和浮游動物量都增加，而霞水母對於這樣的改變迅速反應。在一九九八年的取樣中，霞水母佔不到一半；不過到了二〇〇三年十一月，也就是築壩後不到五個月，霞水母的數量就增加到驚人的百分之八十五。

二〇〇四年五月，牠的豐度已是總漁獲量的百分之九十八，造成漁業混獲還有堵塞拖網的問題。

五月和十一月是長江口兩個重要的魚類產卵季節；在此期間，水母大量繁殖對魚類有害，無論是因為直接捕食魚卵，或是間接與之競爭其食物來源——浮游動物。據猜測，水母爆發也讓魚類離開。由於築壩之後進入河口的水量和沉積物量都減少了，海水倒灌入河口的時間提早、時間又拉長，基本上就是霞水母數量達高峰的期間變長了。

***

在前面幾頁的內容中，我們看到水母如何成為其他物種的掠食者，同時又是競爭者。這看起來也許像件小事，但事實並非如此。這個問題的影響非常巨大，尤其對那些在食物鏈中較高層的物種而言，更是如此。

水母吃魚苗還有魚的獵物。如果拿陸域生態系來比較，就好像是斑馬吃幼獅，還有幼獅常吃的鳥類和小型哺乳類。又或像是雞母蟲（grubs）吃小雞，也吃其他雞母蟲一樣。水母殺害魚類的方式，不僅是吃掉魚卵和魚苗，還會間接透過跟牠們競爭食物，而害牠們餓死。捕食和競爭的雙重打擊，還不是最糟糕的水母問題。透過這個過程，水母會導致長久以來以魚類為主的生態系，轉變成另一個穩定狀態；而原本以魚類為主的生態系很難或幾乎無法恢復。一旦水母透過捕食和競爭的雙重打擊來掌控生態系，牠們就能持續掌控下去，會發生的狀況就像是黑海中動物被淡海櫛水母大量殺害。而生態系要能恢復，只能透過許多誘發因子一起徹底翻轉。

水母不僅是其他物種的掠食者和競爭者，對於環境的變動，牠們也比其他物種更快做出反應，這使得牠們會在其他生物都還處於卵或幼蟲階段時，就大量繁殖然後爆發。此外，水母永遠吃不飽，這是說就算牠們的胃都滿了，牠們還是會繼續吃。而且因為水母會不斷抓取食物顆粒，所以水母爆發擁有能殺死大量獵物的能力。

水母是魚類的掠食者和競爭者

只要生命週期中有個階段是浮游生物的物種，水母都是牠們的掠食者和競爭者。一個物種的一生中，不論是卵、幼蟲或是成熟階段，只要漂浮在水體中，這就幾乎保證牠們會受到水母的雙重打擊。雖然嚴格說起來，這樣的模式在海星、海螺和海鞘上也都如此，但我們更關心的是對魚類的影響，特別是那些受到過漁、混獲等非自然的影響的魚類。因為這樣的情勢對這些魚類來說，可說是腹背受敵。

在正常的情況下，水母吃魚苗、魚卵，以及各種橈足類、無脊椎動物幼蟲和其他浮游動物，這種廣泛的食性跟大多生活在水體中的生物重疊，特別是鯷魚、沙丁魚、鯡魚以及大西洋油鯡等這些餌料魚。在正常的情況下，水母的豐度夠低，生態系的平衡會維持在水母和餌料魚競爭食物之間。即使每年有季節性的大爆發，大量捕食的現象也很快就會回歸正常。

由於水母很少有天敵，控制牠們數量的條件主要是生態系中的內在力量，像是溫度、鹽度、食物量，以及生命週期有水螅體階段的種類。水螅體的生存空間也是影響因子（Parsons and Lalli 2002）。然而，如果沒有掠食者，或是來自魚類的競爭條件減少，水母的數量就會毫無限制地爆發。因為代謝率很低，水母爆發可以非常快速發生，而且生物量可以輕易超越生態系中的其他生物。可以把水母和魚類族群想像成蹺蹺板，當魚類豐度較高，水母豐度就較低。魚類豐度下降，水母豐度就會增加。因此，當我們捉越來越多的魚，魚本來會吃的食物鏈下層獵物就會被其他生物給吃掉，水母就會利用這些食物，慢慢地把競爭性的平衡，調整成對牠們有利的條件。但水母不只是吃魚類的食物，牠們也吃魚卵和魚苗，當水母數量增加，牠們當然會吃得更多，這抑制了魚類從捕撈壓力中恢復的能力。隨著過漁、捕撈和水母之間的相互作用形成一個自我增強的回饋機制，魚類越少，水母就會越多，然後水母越多，又造成魚類越少，問題日益惡化。

中國漁業已因水母的雙重打擊而產生了嚴重的問題。自九〇年代末，水母爆發的情況急劇增加，現在已是每年發生的現象了。（Dong, Liu, and Keesing 2010）中國東海和黃海中，冰箱大小的越前水母爆發，被認為是造成重要經濟魚種小黃魚數量減少百分之二十的原因。同樣地，渤海可食用的備前水母漁業，因二〇〇四年發生的獅鬃水母爆發而減產了百分之八十，所造成的經濟損失估計有七千萬。

回饋機制要怎麼停下來？

水母雙重打擊的影響非常悽慘。在水母建立起族群並佔領海洋生態系之後，很難想像魚類要如何繁盛，並且再次主導生態系。即使過漁、汙染或是其他造成這狀況的因子消失，水母的生物量仍會因為掠食者與競爭者這雙重打擊，而抑制了魚類族群成長。由水母控制的生態系將成為新的穩定狀態，成為「新的常態」，並且非常強韌，很難改變或恢復。

可以用一個合理的比喻來說明。一位獄警給了犯人鑰匙，犯人再乘機瘋狂造反，接著犯人佔領了監獄，殺了一些守衛，其他人則被扣為人質，有些犯人逃跑，一片混亂。好吧，對犯人來說這不是混亂。管理階層可以把一開始給犯人鑰匙的守衛解雇，但這也改變不了犯人劫持並逃跑的問題。那麼，我們到底如何拿回監獄，並且圍捕那些脫逃的犯人？通常，實際的監獄暴動都會使用武力，像是槍或子彈等等，但是槍和子彈對水母沒用。而且不是只有我們看到的水母有問題；在超大的海洋中，那些微小水螅體在哪哩，只有天知道。

前面我們討論了氣候變遷的棘輪效應（ratcheting effects） ，水母跟魚類之間的動態平衡，會非常快速地轉向對水母有利的狀態。而且，海洋要恢復到以魚類為主的狀態並不容易。水母成為頂級掠食者

水母是頂級掠食者這件事違反我們的認知。我們通常覺得頂級掠食者，是有著大牙的龐然大物，像是鯊魚、鯨魚等等。但就科學的意義而言，頂級掠食者是沒有掠食者的物種，跟尺寸一點關係也沒有，跟牙齒也無關，只跟誰吃掉誰有關。

水母可說是「營養傳遞的死路」，也就是食物鏈中的死路。牠們吃其他生物，但很少被吃。因此，牠們能在任何生態系中成為主要的掠食者，從頂端控制食物鏈。

由上而下與由下而上的控制

我們一般認為群聚結構是受到由上而下（掠食者控制）或是由下而上（有限資源控制），兩者的控制。然而，水母會以意想不到的方式同時用這兩個方向夾擊，掌控並轉變生態系。雖然由上而下的控制，可能比由下而上的控制更為明顯，但這兩種力量同時作用，使得水母能讓其他生物靠邊站，維持主要的操控局面。

由上而下的控制

水母直接捕食魚類和其他物種的卵和幼蟲，這就是由上而下的控制。水母讓整個食物鏈中的生物不論是生長快速、體型龐大或是有大牙的物種，生存都困難重重。因為水母在牠們還很小的時候就把牠們吃了，以至於這些物種的卵和幼蟲無法對牠們的下一代有所貢獻。

水母以捕獵和競爭累積極大的生物量掌控生態系之後，牠們吃足了幼蟲，也毀掉了魚類等物種恢復族群數量的能力。

我們最容易看到的是水母抑制了魚類族群，因為這會反應在漁獲量上。但事情不僅僅如此，水母身為頂級掠食者，牠們會直接獵食幼蟲或成熟個體，或是間接跟牠們競爭食物，因此水母可說是控制了生態系中的所有物種。

由下而上的控制

橈足類等浮游生物是群游的鯷魚和沙丁魚之主要獵物，也是許多其他魚類幼魚的獵物。橈足類也是大多水母的主要獵物，因此水母和其他生物競爭食物，導致其他生物挨餓，這就是由下而上的控制。

我們一般認為，由下而上的控制因子是如營養、繁殖空間、日照長度等，水母無法直接控制這些物理因素，但能間接控制養分，並影響食物鏈。即使像是光線穿透量和生活空間這些因子，有些時候都會直接或間接受到水母爆發的影響，使得條件適合水母，而不利於其他與牠們競爭的生物。營養控制。由於水母大量食用橈足類和其他初級消費者（浮游動物），所以初級生產者（浮游植物）受捕食的壓力減輕了。牠們不受控制地爆發，而牠們的生物量常會促使牠們下方靠近海底水體中的死區形成，這又造成很多無脊椎動物死亡。接著，就是吃浮游植物的浮游動物消失，如此一來，就有更多的浮游植物沒被吃掉，而是死後沉入死區中。因此，由上而下控制某一種生物的影響，會以由下而上的方式呈現在其他生物上。

光穿透量。想一下挪威路爾峽灣的例子。過去四十年中，峽灣中的水越來越「暗」，這對依賴觸覺捕食的掠食者來說是好事。而近年來，至少有兩個峽灣的生態系都變成由水母主導。儘管我們並不確定，到底是不是水母造成這樣的改變，但毫無疑問的是，牠們正利用著這樣的改變。

空間可及性。第二章中提到的納米比亞是個很好的例子。水母在三度空間中製造出一個排除其他物種的區域，在水母之下的死區除了能自己儲存氧氣的水母還有能憋氣的蝦虎外，幾乎沒有生物能存活。然後這層「水母簾幕」，像是看守黃金聖杯的警衛，蔓延在整個大陸棚之上。牠們那透明會螫人的身體，還有牠們分泌在水中會螫人的黏液，都會驅走其他生物。此外，水母就像是生態系工程師般，改變環境條件和食物鏈的動態平衡，最終改變了生態系中生物群落的組成（Breitburg et al. 2010）。這又使得生態系更適合水母，更不適合食物鏈中能量較高的物種。下一章會對這個現象有更深入的探討，

***

經由捕魚引起的由上而下梯階連鎖效應，加上由下而上優養化的梯階連鎖效應，我們正讓海洋生態系越來越單一，也越來越適合水母爆發。然後，水母爆發透過由上而下的捕食，加上由下而上的競爭，對海洋生物產生了嚴重的影響，並且對漁業造成了災難性的影響。生態系重組成以水母為主的狀態，被稱為是「生態巔峰」（ecological climax）（Kirby, Beaugrand, and Lindley 2009）。當水母數量還很少的時候，牠只會造成其他物種的麻煩；但數量很多時，牠們就會變成數量眾多又裝備精良的強大敵人，幾乎無法擊敗。

種子庫是另一個雙重打擊

這很容易想像，當水母爆發擴大，牠的幼蟲沉降面積就會增加，所以爆發會一次比一次強烈。這種方式有點像是水螅體有爆發「記憶」。這是個問題沒錯，但還有更大的問題。可看到的水母爆發時間間隔，也是水母爆發擴大過程中的一部分。當本來在海底的生物之生活空間減少，水螅體和水螅就會擴散開來。可以想像，牠們是在城市中較窮地區的地產大亨，只要一有機會，就會取得土地。牠們不是只取得土地，還會迅速增加佔滿那塊土地，導致下次爆發的數量更多。只要條件對水螅體有利，牠們的數量就會增加。

於是，當條件適合水母體的時候，牠們就能以極大的數量爆發。然後，因為水母體數量非常密集，需要向外擴散，牠們就會釋出幼蟲到原先沒有的地方，不斷擴張。

水母的每個階段都同時是佔位子也是搶位置的人。水螅體在空間所及之處不斷複製，增加水母體爆發的潛能；然後水母體擴散，又增加更多的水螅體。就是這樣，水母生活史中的兩個週期都可以互相助攻，不斷增加族群豐度。

所以，當冰箱大的越前水母和澳洲斑點水母的數量減少，我們以為可以放鬆一下的時候，這都只是假象。在海浪掩護之下，水螅體正在建立供下次大爆發用的種子庫。同樣地，淡海櫛水母在深海中增加族群數量，等待好時機。就像二〇〇九年時，我們在地中海看到的水母爆發，水母就像是在海中突然出現，而且數量多到橫跨以色列、義大利到西班牙。

我們可以將人類對海洋的影響程度清楚地條列出來，海洋生態系中受人類喜愛的物種，已經因為人類而加速走向生態性滅絕，並且一直持續。而在這些生物生活之處，我們正目睹過去罕見的物種爆發；而伴隨新生態系的，是生物多樣性降低，以及供人類使用的生產力降低。許多像是水母這些數量變成很多的物種，取代了本來是魚類的生活空間。有毒的渦鞭藻則是取代了浮游植物本來的優勢，它們就像是陸地上的老鼠、蟑螂和病原體。此外，有很好的理論依據和大量的實證顯示，這些新優勢物種一旦建立起新的群聚，就會穩定下來，並開始在被牠們改變的環境中形成正向回饋機制。（Jackson 2010, 3772）